ป จจ ยท ม ผลต อการเป ด-ป ดของปากใบและการคายน าของพ ช

การคายน้ำ เป็นการแพร่ของน้ำออกจากใบของพืชโดยผ่านทางปากใบ ลำต้นและดอก โดยทั่วไปปากใบปิดเวลากลางคืนและเปิดในเวลากลางวัน การคายน้ำมีความสำคัญต่อพืชในด้านการควบคุมการเคลื่อนที่ของน้ำในพืช ทำให้น้ำเคลื่อนที่จากด้านล่างขึ้นไปด้านบนมากขึ้นเรื่อยๆ ควบคุมการดูดซึมธาตุอาหารของพืช เพราะธาตุอาหารที่พืชนำไปใช้ได้ต้องอยู่ในรูปที่ละลายน้ำ ทำให้อุณหภูมิของใบลดลง โดยลดความร้อนที่เกิดจากแสงแดดที่ใบ ในกรณีที่ในอากาศอิ่มตัวด้วยน้ำ มีความชื้นสูง การคายน้ำเกิดขึ้นได้น้อย แต่การดูดน้ำของรากยังเป็นปกติ พืชจะเสียน้ำในรูปของหยดน้ำเรียกว่ากัตเตชัน (guttation)พืชไม่สามารถคายน้ำในสภาพที่แดดจัดเพราะอาจเสียน้ำมากเกินไปและเหี่ยวก่อนที่รากจะลำเลียงน้ำได้ทัน

ตารางต่อไปนี้สรุปสิ่งที่มีผลต่อการคายน้ำ

ลักษณะ ผลต่อการคายน้ำ จำนวนใบ การมีใบมากกว่าทำให้มีปากใบมากกว่า จึงสูญเสียน้ำมากขึ้นและเพิ่มพื้นที่ผิวสำหรับการระเหย จำนวนปากใบ ปากใบที่มีมากขึ้นจะทำให้มีช่องสำหรับระเหยน้ำมากขึ้น ชั้นคิวติเคิลของพืช ชั้นคิวติเคิลที่เป็นไขจะลดอุณหภูมิและลดอัตราการระเหยของน้ำออกจากใบ พบมากในพืชทนแล้ง แสงสว่าง การมีแสงสว่างจะกระตุ้นการเปิดของปากใบ ยกเว้นพืชที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบแคม อุณหภูมิ มีผลกระทบสามแบบคือ:

1. เพิ่มการคายน้ำเพราะอุณหภูมิสูงทำให้เสียน้ำมากขึ้น
2. ลดความชื้นสัมพัทธ์ด้านนอกของใบ
3. เพิ่มพลังงานให้กับอนุภาคของไอนน้ำและการแพร่ออกจากใบ

ความชื้นสัมพัทธ์ หากมีความชื้นต่ำจะเพิ่มการคายน้ำ ลม ลมจะพัดชั้นของไอน้ำที่ปกคลุมผิวใบออกไป จึงเกิดการคายน้ำได้มากขึ้น แหล่งน้ำ หากมีน้ำในดินน้อย การคายน้ำจะลดลง

อ้างอิง[แก้]

Debbie Swarthout and C.Michael Hogan. 2010. Stomata. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington, DC ถ้าความเข้มของแสงสว่างมากจะทําให้ปากใบเปิดกว้าง เนื่องจากเซลล์คุมมีคลอโรพลาสต์จึงเกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้ ซึ่งทําให้สารละลายในเซลล์คุมมีความเข้มข้นสูง น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจึงออสโมซิสเข้ามาในเซลล์คุมดังกล่าว ทำให้เซลล์เต่ง ปากใบจึงเปิด

ความกดอากาศ

อากาศที่มีความกดอากาศต่ําความหนาแน่นของอากาศจะน้อย น้ําจะระเหยออกจากต้นพืชได้ง่ายขึ้น ทําให้อัตราการคายน้ำสูงขึ้น

ความชื้นในอากาศ

ถ้าบรรยากาศภายนอกมีปริมาณไอน้ำต่ำ จะทําให้เกิดอัตราการคายน้ำสูง (ปากใบเปิด) ในทางตรงกันข้ามเมื่อไอน้ำหรือความชื้นในอากาศเพิ่มขึ้น อัตราการคายน้ำจะต่ำ (ปากใบปิด)

ปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์

เมื่อปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ภายในช่องว่างของใบต่ำ ปากใบจะเปิด แต่เมื่อใบขาดความชื้นขาดน้ำปากใบจะปิด ไม่ว่าปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะเป็นเช่นไรก็ตาม หมายความว่าพืชทนต่อการขาดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ได้นานกว่าการขาดน้ำ

การคายน้ำของพืชมีความสัมพันธ์กับการลำเลียงน้ำของพืชไปตามเซลล์ที่มีลักษณะ เป็นท่อยาวๆ ถ้าหากพืชคายน้ำออกไปมากจะมีกระบวนการลำเลียงน้ำมากด้วย

ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำ ทางรูเปิดเล็กๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathode) กระบวนการคายน้ำของพืชในรูปของหยดน้ำเช่นนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation) เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลำดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็กๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็ก ๆ เกาะอยู่ตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่ อากาศมีความชื้นมากๆ ซึ่งมักไม่เกิดบ่อยนัก ประเภทของการคายน้ำ

การคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ

1. Stomatal transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากนี้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุด
2. Cuticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้นทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์
3. Lenticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทาง lenticel ซึ่งเป็นรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ด้วยไอน้ำจึงออกมาได้น้อย

ปัจจัยในการควบคุมการคายน้ำ

ใบไม้จะคายน้ำได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ย่อมขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของพืชเอง คือ แสงสว่าง

แสงสว่าง ถ้าความเข้มข้นของแสงสว่างมาก จะช่วยให้การคายน้ำมีอัตราสูงขึ้นเพราะว่าแสงสว่างทำให้ปากใบเปิดกว้างขึ้น เนื่องจากที่เซลล์คุมมีเม็ดคลอโรปลาสต์อยู่ ซึ่งจะดูดเอาพลังงานแสงสว่างไปทำการสังเคราะห์แสง เกิดเป็นน้ำตาลมากขึ้น และน้ำตาลนี้ละลายน้ำได้ดีกลายเป็นสารละลาย จึงทำให้เซลล์คุมมีสารละลายเข้มข้นขึ้นกว่าเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นสารละลายในเซลล์ก็มีแรงดันออสโมติคเพิ่มขึ้น ทำให้ D.P.D.ของน้ำในเซลล์คุมสูงขึ้น และสูงกว่า D.P.D. ของน้ำในเซลล์ข้างเคียงด้วย (ซึ่งแต่เดิม ก่อนทำการสังเคราะห์แสง D.P.D. ของน้ำในเซลล์คุมกับเซลล์ข้างเคียงเท่ากัน) น้ำในเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าไปในเซลล์คุมได้ เมื่อมีการแพร่มากๆ เข้าทำให้ turgor pressue ในเซลล์คุมสูงขึ้น เรื่อยๆ จึงไปดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนังด้านนอกของเซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกว่าด้านใน จึงทำให้ผนังด้านนอกของเซลล์คุมนั้นโค้งออกไปมาก พร้อมกับดึงเอาผนังด้านใน ซึ่งหน้ากว่าแต่ยืดหยุ่นได้โค้งตามออกไปด้วย จึงทำให้ปากใบเปิดกว้างอก ใบก็คายน้ำได้มากขึ้นและรากก็จะดูดน้ำขึ้นมาใหัทันกับปริมาณที่ระเหยไป ใบจึงเต่งอยู่ได้ ถ้าหากรากดูดส่งขึ้นมาไม่ทัน ใบและเซลล์คุมจะเหี่ยวเพราะเสียน้ำไปมาก ผนังด้านในของเซลล์คุมก็จะหดตัวทำให้ปากใบปิด น้ำจึงหยุดระเหยออกจากใบ ดังนั้น การเหี่ยวของใบไม้บางชนิดในเวลากลางวัน จึงเป็นการป้องกันอันตรายจากการเสียน้ำจากใบได้เป็นอย่างดี

จากรายงานในระยะหลังๆ นี้พบว่า การสังเคราะห์แสงในเซลล์คุมนั้น เกิดน้ำตาลขึ้นไม่มากนัก แต่น้ำตาลส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยแป้งที่สะสมไว้ เนื่องจากแสงที่ทำให้ pH ของเอนไซม์ ที่ใช้ย่อยแป้งเปลี่ยนแปลงเป็นค่าไปจึงย่อยแป้งเป็นน้ำตาได้มาก

การปิดเปิดปากใบนอกจากจะเกิดจาก turgor pressure แล้ว ยังเกิดจากเหตุอื่นด้วย เช่น อุณหภูมิ ความชื้น และสภาพแวดล้อมอื่นๆ ดังเช่นในฤดูร้อน อากาศแห้งแล้ง ปากใบจะปิดเพราะแสงมากเกินไป ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบน้อยลง การสังเคราะห์แสงจึงเกิดขึ้นน้อยลงด้วยแสงสว่างทำให้อุณหภูมิของบรรยากาศ รอบๆ ใบไม้และของใบไม้เองสูงขึ้น ทำให้น้ำกลายเป็นไอมากขึ้น ก็คายน้ำออกมามากด้วย

อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทำให้ใบคายน้ำได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้งนี้เพราะว่า เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของน้ำในใบก็จะสูงขึ้น ทำให้น้ำระเหยเป็นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหยออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย

เมื่ออุณหภูมิสูง อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำเอาไว้ได้มากขึ้น เช่นที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำไว้ได้เป็น 2 เท่าของอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส เป็นต้นอนึ่ง อุณหภูมิของบรรยากาศยังเป็นปัจจัยหนึ่งที่ช่วยในการเปิดปากใบด้วยพืชบางชนิด ปากใบเปิดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ปากใบจะเปิดได้น้อยลง และถ้าอุณหภูมิต่ำ เช่น ที่อุณหภูมิจุดเยือกแข็งหรือใกล้จุดเยือกแข็ง ปากใบก็จะปิดหมด พืชบางชนิด ปากใบจะเปิดได้ดีเมื่อมีอุณหภูมิสูง เช่น ที่ 40 องศาเซลเซียส เป็นต้น การที่ปากใบเปิดได้มากหรือน้อยอย่างไรนั้น ก็มีผลทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยตามลำดับนั่นเอง

ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศแห้ง เช่น ในหน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ความชื้นในบรรยากาศจึงแตกต่างกับความชื้นในช่องว่างที่อากาศในใบมาก (ซึ่งมีช่องว่างอากาศในใบนี้จะมีไอน้ำอิ่มตัวอยู่ตลอดเวลา) ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว ถ้าความชื้นในบรรยากาศมีมากขึ้น คือ อากาศชื้น เช่น ในหน้าฝน หรือตอนเช้ามืด หรือตอนก่อนและหลังฝนตกใหม่ๆ ใบจะคายน้ำได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎีถ้าความชื้นอิ่มตัวใบไม่ควรจะคายน้ำเลย ซึ่งก็เป็นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายน้ำออกมาเป็นไอน้ำ แต่มันคายมาเป็นหยดน้ำอย่างหนึ่งที่เรียกว่า guttation นั่นเอง

ลม โดยทั่วไปทำให้พืชคายน้ำได้มากขึ้น โดยที่ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณรอบ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอน้ำน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอน้ำจากใบได้อีก ดังนั้น ใบจึงคายน้ำออกมาได้เรื่อย ๆ ตามหลักของการแพร่ การที่มีลดพัดยังทำให้ใบเคลื่อนไหวอีกด้วย ซึ่งเป็นผลให้เซลล์ mesophyll มีการเคลื่อนไหว จึงช่วยไล่ไอน้ำใน messophyll ออกมามากขึ้น การคายน้ำก็มีอัตราสูงขึ้น แต่ถ้าลมแรงมากจนเป็นพายุ ปากใบมักจะปิด การคายน้ำก็ลดลง และถ้าไม่มีลมหรือลมสงบไอน้ำที่คายออกมาจากปากใบก็จะยังคงอยู่ในบรรยากาศ ใกล้ๆ ผิวใบนั่นเอง จึงทำให้บรรยากาศรอบๆ ใบมีไอน้ำสูงกว่าบริเวณอื่นๆ เมื่อเป็นเช่นนี้จะทำให้อัตราของการคายน้ำต่ำลงไป

ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าในดินมีน้ำมากหรือดินแฉะ และสภาพอื่นๆ ก็เหมาะสมกับการคายน้ำ น้ำในดินจะถูกดูดและลำเลียงไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทำให้ใบคายน้ำได้ มาก แต่ถ้าน้ำในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้ว่าสภาพอื่นๆ จะเหมาะสมกับการคายน้ำมาก อย่างไรก็ตามการคายน้ำก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีน้ำที่จะลำเลียงขึ้นไปยังใบ ใบจึงขาดน้ำที่จะระเหยออกไปได้ อนึ่ง สภาพอื่นๆ ที่เหมาะสมแก่การคายน้ำที่กล่าวถังนั้น ได้แก่ ความสามารถของรากในการดูดน้ำจากดิน อุณหภูมิของดิน ความเข้มข้นของสารละลายในดิน เป็นต้น

ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำ อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็นโอกาสให้ไอน้ำแพร่ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายน้ำก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายน้ำได้น้อยลง

ลักษณะและโครงสร้างของใบ ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกัน พืชบางชนิดมีปากใบบุ๋มเข้าไปในเนื้อของใบทำให้เกิดเป็นห้องเล็กๆ เหมือนปากใบที่เรียกว่า sunken stoma เมื่อไอน้ำระเหยมาก็จะอยู่ในห้องนี้ก่อนที่จะระเหยออกสู่อากาศภายนอก ทำให้ภายในห้องมีความชื้นสูง น้ำจากใบก็จะระเหยยากเข้า เป็นการปรับตัวเองของพืช เพื่อสงวนน้ำเอาไว้ไม่ให้เสียไปมาก เพราะพืชพวกนี้มักขึ้นในที่แห้งแล้ง ซึ่งเรียกว่า xerophyte (Gr. Xeros=แห้งแล้ง+phyton=พืช ) พวก xerophyte นี้ยังมักมีใบเล็กเพื่อให้มีผิวระเหยน้ำได้น้อยที่สุดเท่าที่จะทำได้อีกด้วย และบางทีก็อาจจะกลายเป็นหนามไปหมดก็มี ลำต้นจึงมีสีเขียวและมีปากใบแทน แต่ก็เป็นจำนวนน้อยกว่าบนใบมากCuticle และ epidermis มักจะหนาเพื่อช่วยป้องกันน้ำระเหยได้เป็นอย่างดี ส่วนพืชบางชนิดที่ขึ้นอยู่ในที่ชุ่มชื้นหรือในน้ำซึ่งเรียกว่า Hydrophyte (Gr.hydor = น้ำ - phyton = พืช) นั้น มักจะมีปากใบเรียบตามผิว หรือนูนขึ้นมาจากใบอย่างที่เรียกว่า raised stoma และใบมักใหญ่ จึงทำให้มีการคายน้ำออกมามาก เพราะมีเหลือใช้มากมายแล้ว

เนื่องจากดูดน้ำส่งขึ้นมาให้ได้ตลอดเวลาไม่จำเป็นต้องสงวนน้ำเอาไว้ พืชที่ขึ้นบนบกที่มีน้ำพอสมควร กล่าวคือ ไม่แห้งหรือแฉะเกินไป ที่เรียกว่า Mesophyte (Gr. Mesos= กึ่งกลาง + phyton = พืช) จะมีลักษณะปานกลางระหว่าง xerophyte กับ hydrophyte เช่น ใบมีขนาดพอสมควร นอกจากส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกันไปแล้วก็ยังขึ้นอยู่กับจำนวนของปากใบด้วยว่ามีมากน้อย เพียงใด